しじみのお話

STORYシジミのお話

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日本に生息しているシジミは、ヤマトシジミ、セタシジミ、マシジミの3種です。外観はかなり似ていますが、生態面では大きな違いがあります。セタシジミは琵琶湖の固有種で、琵琶湖でのシジミ漁の対象ですが、環境の悪化や乱獲などから資源量は大幅に減ってしまいました。マシジミは水田周辺の小川にたくさん住んでいましたが、化学肥料や農薬の影響、河川改修・農地整備などの環境変化でほとんど姿を消してしまいました。
 
このように日本には3種のシジミがいますが、シジミ漁業の漁獲量の99%以上はヤマトシジミです。

マシジミ

マシジミ

マシジミ学名:Corbicula leana

分布・生息域:淡水域(小川)、砂底
繁殖・発生:雌雄同体、卵胎生、 体内受精
浮遊期:なし
形態的特徴
 殻頂部:卵三角形、ふくらみ弱い
 殻表:輪脈明らか、光沢鈍い
 殻の内面:濃紫色

・マシジミ
大和シジミ

大和シジミ

ヤマトシジミ学名:Corbicula japonica

分布・生息域:汽水域、砂泥底
繁殖・発生:雌雄異体、卵生、放卵放精
浮遊期:長い(3〜10日)
形態的特徴
 殻頂部:卵三角形、ふくらみ少し弱い
 殻表:輪脈弱い、光沢強い
 殻の内面:白紫色

・ヤマトシジミ
セタシジミ

セタシジミ

セタシジミ学名:Corbicula sandai

分布・生息域:琵琶湖水系、砂底
繁殖・発生:雌雄異体、卵生、放卵放精
浮遊期:短い(数時間)
形態的特徴
 殻頂部:卵三角形、 ふくらみ高い
 殻表:輪脈弱く広い、 光沢強い
 殻の内面:紫色

・セタシジミ

シジミのお話し

シジミの生態
シジミと環境
シジミ漁業

シジミの生態

シジミの形態

シジミはその軟体部を左右から2枚の殻で囲み包んでいます(図1)。 貝殻は殻頂を中心に同心円状に成長するので、成長線は輪状にでます。この成長線を年齢形質として読み取ることもできます。殻の内側には閉殻筋があり、これで殻を閉じることができます。足は斧形で湖底の砂泥底に侵入するのに適しています。
外套膜はその表面から分泌液を出し、その分泌液により殻が成長します。外套膜縁には眼点や触手があり、外套膜の後部には入水管と出水管があります。
外套腔には1対の鰓があります。鰓は呼吸器官であるとともに摂餌器官でもあります。
ヤマトシジミの外部形態と内部解剖図
図1 ヤマトシジミの外部形態と内部解剖図

地理的分布

ヤマトシジミは北海道から九州まで、日本の全域の汽水湖や河川の感潮域に生息しており、日本以外では樺太(サハリン)、韓国、北朝鮮にも生息しています。

生活様式

ヤマトシジミは、砂礫質の底質中に埋在して水中の有機懸濁物を餌としています。水温の高い夏季には底質の表層近くにいて、摂餌、成長、成熟、産卵などの代謝活動を活発に行い、水温の低下する冬季になると殻長の3倍近い深さまで砂礫中を鉛直移動し、ここで低い代謝生活を維持しながら越冬します。そして春季になり水温が上昇すると再び表層に移動します。(富士 1992;中村ら 1983)

繁殖生態

ヤマトシジミは雌雄異体(図2)で雌は卵を、雄は精子をそれぞれ出水管から放卵、放精し水中で受精します。産卵期間は水域によって、あるいはその年の水温によっても多少異なりますが、多くの水域では8月を中心に7〜9月が産卵期です。ほとんどの個体が殻長15mmで成熟します。
ヤマトシジミの卵は淡水中でも、海水中でも壊れてしまうので受精できません。(朝比奈 1941)受精に最も適した塩分は海水の約6分の1程度(5 psu)といわれていますが、さらに詳しい研究が必要です。(現在、論文執筆中)
受精後、水中に浮遊しながら卵割を続け、トロコフォア幼生、ベリジャー幼生という2つの幼生期を経て底生生活に移行します。ベリジャー幼生期の初期は殻がアルファベットの「D」の形をしており「D型幼生と呼ばれます。(図3)
底生移行時には足糸腺から分泌した足糸を底質の砂礫にからめ着底します。
私達が行った宍道湖での標識による調査から、シジミがよく成長するのは1年のうち4月から11月までで、12月から3月はほとんど成長が止まることがわかりました。また宍道湖では1年で殻長約7mm、2年で約15mm程度に成長し、殻長20mm以上になると成長のスピードは緩やかになります。(中村ら 1983)
 
繁殖生態
図2 ヤマトシジミの雄と雌(左)
図3 ヤマトシジミのD型幼生(写真右2枚)

成長

浮遊生活から着底し、底生生活に入ると、シジミはどんどん成長します。シジミの成長に影響を与える最も大きな要因は、餌の質と供給量、および水温です。さらにストレスを与えない安定した環境も考慮しなければなりません。

食性

ヤマトシジミは植物プランクトンを主とする有機懸濁物を鰓でろ過して摂取し食物としています。餌として利用できない無機懸濁物は、偽糞として排出します。流入河川から無機懸濁物の流量が多くなると、偽糞の排出量も多くなり、シジミは無駄なエネルギーを多く消費し、生理的悪影響を受けます。

シジミの生態
シジミと環境
シジミ漁業

シジミと環境

生息を制限する環境要因

ヤマトシジミは浮遊生活の後着底し、底土に内在して生活します。したがって、底土に接する水塊の動き、底土と底層水の界面における諸条件すべてがヤマトシジミの生活と密接に関わってきます。
ヤマトシジミの生活と環境との相互関係については、私は宍道湖で30年以上にわたって調査をしてきました。これまでの調査結果から見ると、直接的にヤマトシジミの再生産、あるいは生存を不可能にする意味で重要な環境要因は、1.底質粒度(底質型−砂か泥か)、2.底層水の溶存酸素量、3.塩分です。
これまでの我が国におけるヤマトシジミの大量へい死の原因は、これら3つの環境要因の大きな変化による場合がほとんどです。したがって、ヤマトシジミの漁場環境を検討する時には、まずこの3つの環境要因について調べなければなりません。

1.底質粒度(細粒化、ヘドロ化)

底質粒度は水の動きの長期的平均的な結果の現れです。水の動きがなくなると底質が細粒化し、シルト・粘土の含有量が多くなります。
宍道湖の湖底地形は水深約3m以浅の湖棚部と4m以深の湖底平原部に分けられますが、湖棚部と湖底平原部とでは1つの湖の中に2つの世界があると思われるほど異なった環境となっています(図4)。
ヤマトシジミは水深が浅い湖棚部(沿岸)の、シルト(泥)・粘土含有率が低く、有機物量の少ない底質の場所に高密度に生息しています(図5)。シルト・粘土含有率が50%、強熱減量(IL)が14%がヤマトシジミの生息限界値であり、好適な生息範囲はシルト・粘土含有率10%以下、強熱減量5%以下です。
摂餌様式の上でも、底土の中で垂直移動を行う上でも、また幼生の固着にも、ヤマトシジミの底質環境としては砂底の方が有利なので、泥底では生活するのが困難です。したがって、ヘドロが湖底に堆積することはシジミの生息に大敵です。

EX3
図4 宍道湖の湖底地形からみた2つの生息場所とそれぞれの環境の違い
EX4
図5 宍道湖のヤマトシジミの分布と底質のシルト・粘土含有率の関係

2.溶存酸素量(貧酸素水塊の形成)

水中に含まれる溶存酸素量もまた、ヤマトシジミの生息に欠くことのできない重要な環境要因の1つです。ヤマトシジミは入水管から水を吸い込み、鰓で水中の酸素を体内に取り入れ、呼吸しているからです。
汽水湖では富栄養化によって貧酸素水塊が生じやすくなっており、他の生物に比べ強い貧酸素耐性を持つヤマトシジミでさえ、この貧酸素水塊により生息が不可能となります。これまでの調査から宍道湖におけるヤマトシジミの生息限界の溶存酸素量は、底層水の溶存酸素飽和度で50%以上であり、好適な値としては80%以上であると推定されています(図6:中村 1997)。
では、なぜ貧酸素水塊が発生するのか、これは非常に重要なので、そのメカニズムを良く理解していただくために富栄養化との関係を中心に宍道湖の環境の模式図を作ってみました(図7)。
まず工業排水、農業排水、畜産排水、生活排水などの形で人間の生活に起因する栄養塩(窒素、リン)が、流域の河川より湖に多量に流入します。この豊富な栄養塩により植物プランクトンが大量に発生・増殖し、ときにはアオコ、赤潮を発生させたりします。植物プランクトンの一部は動物プランクトンや懸濁物食者の二枚貝(ヤマトシジミ)に食べられますが、大部分の植物プランクトンは次第に活性を失って沈降し、湖底に大量に堆積してヘドロになります。このヘドロをバクテリアが分解する時、水中の酸素を消費します。堆積しているヘドロは大量であるため、バクテリアの酸素消費も多く、湖底上の水は酸素が非常に少なくなってしまいます。またバクテリアのヘドロ分解に伴って硫化水素が発生することも多くあります。特に夏季にはバクテリアの活動が盛んで、貧酸素水塊が生じやすくなります。汽水湖は塩分躍層ができやすく、水の流れも少なく閉鎖的であるため、ほとんどの湖で富栄養化が進行し、夏季に貧酸素水塊が発生します。湖底に酸素がなくなった時、魚は酸素のある場所に移動することができますが、移動性に乏しいヤマトシジミは死んでしまうしかありません。
この富栄養化による貧酸素水塊発生への対策が、現在内湾や湖の水質浄化、環境問題で最も大きな課題となっています。これはヤマトシジミの資源維持、増大においても、今後、私達が取り組まなければならない最大の課題です。

EX5
図6 宍道湖のヤマトシジミの分布と底層水のDO飽和度の関係
EX6
図7 汽水湖の水質底質環境模式図

3.塩分(淡水化、海水化)

EX7
図8 異なる塩分に対するヤマトシジミの生残率の変化(水温25℃、個体数=20)

汽水域の生物は塩分が変動するという制約に対して、浸透圧を調節することで適応していますが、海や川に生息している動物には塩分変化に対するこのような適応能力を持つものはほとんどいません。
ヤマトシジミの塩分耐性を様々な水温下で長期間(14日間)調べた結果、塩分0〜22psuでは生存に全く影響がなく、ヤマトシジミは塩分に対して広い耐性を持っていることがわかりました。(図8;中村ら 1997)
このようにヤマトシジミが広い塩分耐性を持っていることが、我が国の汽水湖、河口域で圧倒的優占種となる理由です。

汽水域の特性

シジミ漁業が行われている漁場は汽水域である汽水湖および河川感潮域です。汽水域の特性はたくさんありますが、根源的な特性は1.環境変化が非常に大きいこと、2.生産量が非常に大きいこと、3.人間活動の影響を受けやすく、傷つきやすいことです。(國井ら 1993)
シジミが生息している汽水域は、生物生産が高く、盛んな漁業が行える環境です。しかし一方で、環境変動が激しく、人の手による影響を大きく受ける脆い環境でもあります。

シジミの生態
シジミと環境
シジミ漁業

シジミ漁業

水産資源としての特性

(1)シジミは生物資源である

水産資源としてみたヤマトシジミの第1の特性は、なにより生物資源であることです。生物資源は他の資源のように使った分だけ減少するのではなく、子供を産みその子供が成長することでまた殖えてくる再生産が可能な自立的更新資源です。
生物資源は、子供を産んで数を増やし、またそれぞれの個体が成長して大きくなることによって増大します。他方いろいろな自然的要因による死亡によって減少します。増加する量と減少する量がつりあっているときは資源量が増減せずバランスの取れた状態ですが、減少する量、すなわち自然に死亡する量や人間が漁獲する量が増加量より大きくなると生物資源は減少してしまいます。したがって、自然に増える量を予測し、これに合わせて漁獲量を調整すれば、資源を減らさずに漁業を続けることができます。
シジミ漁業は海に比べると数段小さく閉鎖的な水域である湖沼、河口域で行われており、その資源の大きさも海の資源ほど大きくありません。その上シジミは魚類と異なり移動性に乏しいので、採捕することが容易であり、そのため乱獲に陥りやすい水産資源です。したがって、海以上に資源管理型の漁業を実現する必要があります。

(2)環境に支配される

第2に、水産資源の特徴として忘れてならないのは、すべての生物は特定の環境の中で生きているということです。生物の生活は多くの環境要因に適応することで成り立っています。したがって環境が適していれば著しく大繁殖し、適さなければ絶滅することもあります。また一旦減少した生物でも良好な環境が維持されれば、すぐに回復します。このように水産資源を考える場合は、単に生物の集団だけを考えるのではなく、その生物が生活している環境を含めた生態系を考えることが非常に重要です。
シジミ資源は、地球上の水域では最も小さく気象や人為による環境変化の大きい汽水域に生息しています。シジミ漁業においては、漁業管理は過去に比べ格段に強化され、漁獲量も制限されています。にもかかわらず、シジミの漁獲量は大幅に減少しています。このことはシジミ資源の増減にとって環境がいかに大きな影響を与えているということを如実に物語っています。
シジミ資源にとっては漁業環境の保全、改善が今日最大の課題です。

(3)シジミは無主物である(乱獲)

第3の特性は水産資源は無主物(先取性)である、つまり、誰のものでもないということです。ですから早い者勝ちで、獲り揚げた瞬間からその人のものになります。何の制限もなければ利益を生み出す限り無数の人たちが漁獲に加わり、無制限に採るだけ採ることになります。こうなると乱獲になってしまいます。そこで、限りある資源を永続的に利用できるようにするために、シジミを採る権利=漁業権が漁業協同組合に与えられています。
シジミの漁業権が与えられている漁協には、素晴らしいシジミ資源を将来にわたって守り、育てていくという義務があります。そのためには、漁業管理を行い、また漁場の環境保全・改善の役割も果たさなくてはなりません。

シジミ漁業の特性

(1)他の漁業と比較したシジミ漁業の特性

シジミ漁業は資源の減少と漁場環境の悪化が心配されるものの、河川・湖沼では多くの漁業者の生活を支えている貴重な産業です。シジミ漁業と他の漁業を比較した場合、以下のような特徴があげられます。
 
1.汽水湖の代表的漁業である。
2.操業が小型の舟で、1人でも可能である。
3.簡単な道具(ジョレンなど)で容易に漁獲できる。
4.設備投資が舟とジョレン位であり、必要経費もほとんど要らない。
5.操業時間が短い(宍道湖の場合:週休3日、1日3時間)。
6.漁獲対象が移動しないので、漁獲量が安定している。
7.漁場が生活の場に近い。
8.生産力が非常に大きい。
9.水無しで輸送が可能なため、輸送が容易である。
10.シジミの需要が大きい。
11.自然の恵みを最大に受ける産業である。

(2)シジミの環境浄化作用

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図9 宍道湖における窒素循環に果たすヤマトシジミの役割(単位:トン/日)(中村 1998)

汽水域の様々な環境要因がヤマトシジミの生活に大きな影響を与え、資源の増減に関与していることはあきらかですが、汽水湖で圧倒的に優占し、巨大な生物量を誇るヤマトシジミが、湖中の窒素、リンなどの栄養塩の循環に大きな役割を果たし、漁獲されることによって湖沼の環境浄化に役立っていることは、あまり知られていません。私はこのことをいろいろの場で強調してきました。
 
1.物質循環に果たす大きな役割
湖沼の富栄養化の原因は陸域から栄養塩の窒素、リンが流入して、植物プランクトンが異常に繁殖することに起因しています。ヤマトシジミは植物プランクトンを食べる懸濁物食者なので、湖中で大量に生息しているヤマトシジミは湖の物質循環に大きな役割を果たしていることが推測されます。
宍道湖におけるこれまでの調査結果から得られた窒素循環は図9のとおりで、シジミが宍道湖の窒素循環に大きな影響を与えていることがわかりました(中村 1998)。
 
2.シジミのろ過作用
餌の取り込みや呼吸のためにヤマトシジミの体内を流れる水の量はシジミ1g当り1時間で約0.2リットルなので、宍道湖全体では1日で約1,270億リットルの水がシジミの体内を通過することになります。これは宍道湖の全湖水を約3日間でろ過していることになります。このように大きなろ過作用を持つヤマトシジミは、宍道湖の水質浄化に想像以上の大きな役割を果たしていると思われます。
 
3.漁獲による窒素の回収
ヤマトシジミを漁獲することは、シジミの体内に取り込まれた窒素を湖の外に出すことになります。大規模な設備と莫大な費用が必要な機械的浄化方法に比べると、シジミ漁業は非常に効率的な窒素・リンの回収方法といえます。
宍道湖のシジミ漁業によって1年間に取り除かれる窒素の量は約73トンと見積もられており、湖の水質浄化、富栄養化防止に大いに役立っています。
漁業が環境保全に大きな役割を果たしていることを認識し、漁業の振興となる環境保全対策を合わせて検討していくことも今後の課題と思われます。

シジミ漁業の現状

(1)内水面漁業の中では第1位の漁獲量

EX9
図10 内水面漁業における魚種別漁獲割合(平成13年度)

我が国の河川や湖沼には多くの魚種が生息しており、それぞれに重要な漁獲対象物ですが、それにもまして重要なのがヤマトシジミです。
平成9年度の「漁業・養殖業生産統計年報」により河川・湖沼における魚種別漁獲量を見ると(図10)、内水面総漁獲量66,671トンのうち、第1位はシジミで21,822トン、全体の33%を占めています。

(2)国内におけるシジミの主産地

EX10
図11 「漁業・養殖業生産統計年報」(平成9年度)でシジミ類の漁獲量が記載されている河川・湖沼

シジミの産地は北海道から九州までの汽水湖と河口域です(図11)。シジミの主産地となっているのは宍道湖、小川原湖、十三湖、涸沼、網走湖、パンケ沼、利根川、木曽川、北上川などです。
現在、シジミ漁業が消滅した湖には霞ヶ浦、北浦、河北潟などがあります。また、河口堰ができたため、シジミ漁業ができなくなった河川としては利根川、長良川、筑後川などがあります。
シジミ漁業は汽水湖において非常に大きなウェイトを占め、シジミの漁獲量は全漁獲量の約80%を占めています。(「漁業・養殖業生産統計年報」平成9年度)

(3)漁獲量の推移とシジミ価格の変動

EX11
図12 シジミ漁獲量と平均単価の経年変化

農林漁業統計にシジミの漁獲量が記載され始めた昭和29年からのシジミ漁獲量と平均単価の経年変化を図12に示しました。昭和40〜50年頃は5万トン前後あった漁獲量も現在は2万トン弱まで減少してしまいました。 シジミ漁獲量は長期間にわたって減少傾向が続いています。このままではシジミ漁業は衰退してしまうのでないかと危惧されます。
一方、漁獲量が年々減少してきたのに対して、シジミの価格は上昇し続けてきました。昭和40年には漁獲量が5.5万トンありましたが、価格はkg当り約10円でした。平成8年には漁獲量は2.6万トンと昭和40年当時の約50%に落ちましたが、価格のほうはkg当り400円と約40倍に高騰しています。

(4)外国からのシジミ輸入

EX12
図13 日本におけるシジミ漁獲量と輸入量の割合(平成13年度)

国内のシジミ資源の減少と価格の高騰のため、最近は価格の安い輸入シジミが多くなり、統計上でも51.6%も占めるようになってしまいました(図13)。このことは我が国のシジミ漁業に非常に大きな問題を引き起こしています。

(5)シジミの資源研究の遅れと技術的困難さ

ヤマトシジミの調査研究は内水面の他の魚種であるアユ、ヤマメ、ウナギ、コイ、フナ、ワカサギ、シラウオなどに比べると大変に遅れています。本種の研究が遅れた原因の1つは、かつて資源量が非常に多かったため、種苗生産や増殖場造成などの水産研究の対象とすることが少なかったためと思われます。
もう1つの大きな原因は、我が国では研究機関も行政も海面と内水面に分けられており、ヤマトシジミのように海面にも内水面にも属さない汽水域に生息している生物は両分野の研究から疎外されたことによるものと思われます。
しかし、シジミの漁獲量が激減し、シジミ漁業の将来に黄信号が灯っている今、シジミ及びシジミ漁業に関する研究の必要性が強く求められています。